|
|
POLSKIE TOWARZYSTWO ETOLOGICZNEPOLISH ETHOLOGICAL SOCIETY |
NIKO TINBERGEN
TINBERGEN, Nikolaas (Niko) (1907-1988), brytyjski zoolog i etolog pochodzenia holenderskiego (od 1955 obywatel bryt.), brat Jana, ekonomisty; po uzyskaniu stopnia doktora na uniwersytecie w Lejdzie (1932) wykładał tamże do 1949, po czym przeniósł się na uniwersytet w Oksfordzie, gdzie zorganizował zakład zachowania się zwierząt, w którym pracował do przejścia na emeryturę (1974). Współtwórca etologii; wraz Konradem Lorenzem i Karlem von Frischem uhonorowany w 1973 wspólną Nagrodą Nobla w zakresie Fizjologii i Medycyny. Swe rozliczne badania omówił w popularnej formie w książce Curious Naturalists; badał zachowanie się rozrodcze i terytorialne ciernika trójkolczastego (Gasterosteus aculeatus), orientację przestrzenną osy grzebaczowatej taszczyna (Philanthus triangulum), pracował nad mewą srebrzystą (Larus argentatus). W tych badaniach znacznie rozwinął dzieło zapoczątkowane przez Lorenza - zarówno pojęciowo, jak faktograficznie; dokonał też znaczącej syntezy poglądów etologicznych w swym pomnikowym dziele Badania nad instynktem. W ujęciu instynktu wg Tinbergena i jego następców - jest on dziedziczną zdolnością zwierząt i ludzi do wykonywania łańcucha różnych rodzajów zachowania się, napędzanych przez popędy i sterowanych przez odpowiednie bodźce zewnętrzne, prowadzących do skutków koniecznych dla przeżycia osobnika lub utrzymania gatunku (a więc - biologicznie celowych); z fizjol. punktu widzenia jest to uwarunkowany genetycznie, hierarchicznie zorganizowany, funkcjonalny system ośrodków nerwowych - popędowych i związanych z nimi mechanizmów wyzwalających oraz efektorów (np. ruchowych, służacych wokalizacji, wydzielaniu substancji itp.) w ośrodkowym układzie nerwowego, odpowiedzialnych za przejawianie się łańcucha działań instynktowych związanych z jednym zadaniem biologicznym. Zachowanie instynktowe składa się zawsze z dwóch etapów: (1) przygotowawczego, często łańcuchowego (jak w instynkcie rozrodczym: wędrówka rozrodcza, wybór terytorium, zbieranie materiału na gniazdo), zwanego fazą apetencyjną (poszczególne jej składniki nazywamy zachowaniami apetencyjnymi) - i (2) działania spełniającego, niejako zaspakajającego potrzebę. Należy dodać, że zrealizowanie każdego ogniwa z łańcucha działań instynktowych redukuje odpowiednią, sterującą nim motywację. Prócz początkowego zachowania apetencyjnego stanowiącego pierwsze ogniwo łańcucha fazy apetencyjnej, które jest czysto popędowe - każde następne zachowanie instynktowe jest wyzwalane przez adekwatny bodziec wyzwalający (bodziec kluczowy s.str. wzgl. wyzwalacz), który jest rozpoznawany przez właściwy dla danego poziomu organizacji instynktu mechanizm wyzwalający, a ten z kolei pobudza przyporządkowany mu ośrodek motywacyjny (popędowy), uczynniający ośrodek sterujący zachowaniem się. Zgodnie z zasadą podwójnej kwantyfikacji - przy silnym pobudzenie danego ośrodka motywacyjnego zarządzane przezeń działanie instynktowe może się pojawić nawet bez właściwego bodźca wyzwalającego, jako tzw. działanie upustowe (np. pogoń b. głodnego ptaka za nie istniejącym owadem). W konflikcie motywacji (np. jednoczesnej tendencji do ataku i ucieczki) pojawiać się mogą sztywne wzorce zachowania z innego repertuaru zachowań instynktowych (często pielęgnacji ciała, tak też jest i u ludzi); są to tzw. działania przerzutowe. Dlatego też jako kryteria instynktu wykorzystuje się co najmniej jeden z faktów: 1) czy dane zachowanie się jest poprzedzone przez inne o charakterze apetencyjnego, czy też samo w konsekwencji prowadzi do działania spełniającego, 2) czy zachowanie to przejawia się "w próżni" (in vacuo) jako działanie upustowe - i wreszcie 3) czy występuje ono jako działanie przerzutowe? Na tej podstawie wyróżnia się kilka instynktów, jak pokarmowy, pobierania wody i elektrolitów (jonów), oddychania, rozrodczy (wraz z wędrówkami, terytorializmem i budową gniazda), instynkt opieki nad potomstwem, snu i pielęgnacji ciała. Inne formy społecznego życia zwierząt (np. tworzenie stada, wzajemne karmienie się, zachowanie się allomimetyczne) nie są uważane za instynktowe; podobnie etologia (w przeciwieństwie do psychologii) nie uznaje też istnienia "instynktu samozachowawczego"; a ucieczka przed wrogiem, tak jak zachowania się związane z hierarchią biologiczną (zob. dystans ucieczki) - choć mają charakter popędowy (są wyzwalane przez bodźce kluczowe!), nie mają jednak charakteru działań instynktowych, aczkolwiek istnieją podejrzenia, że może to być pogląd niesłuszny - o ile drażnienie ("wyzywanie") wroga uznamy za działanie apetencyjne, które ma doprowadzić do sytuacji, w której zwierzę się będzie bało i będzie zmuszone do ucieczki (podobnie jest u ludzi z upodobaniem do chodzenia do kina na filmy- dreszczowce). W takim ujęciu instynkt przestał być zdolnością do wykonywania działań wrodzonych; na pytanie o dziedziczne i nabyte w zachowaniu instynktowym można odpowiedzieć, że zawsze dziedziczny jest sztywny wzorzec zachowania, składowa działania spełniającego; sztywny charakter ma też wiele form zachowania się zrytualizowanego (zob. rytualizacja), odgrywającego rolę w porozumiewaniu się zwierząt; zwłaszcza w zalotach konieczna jest stereotypowość zachowania się obu partnerów, by mogły służyć jednemu z ich celów - izolacji gatunkowej (tzn. zapobiec powstawaniu w naturze mieszańców pokrewnych gatunków sympatrycznych. W przeciwieństwie do tego, zachowania apetencyjne są mniej lub bardziej podatne na różne rodzaje uczenia się, a zwłaszcza warunkowania instrumentalnego), przy czym np. poszukiwanie łupu przez drapieżce może być modyfikowane dzięki myśleniu konkretnemu (to znów w powtarzającej się sytuacji może prowadzić do uczenia się przez wgląd lub na drodze prób i błędów). Jeśli uwględnić fakt, że w ramach zachowania apetencyjnego mogą być wykorzystywane różne formy elementarnych rodzajów zachowania się - przez podporządkowanie ich (np. kinez lub taksji) popędowi. instynkt może być zatem uznany za kanwę, wokół której osnuwają się różne formy zachowania się i zdolności psychiczne osobnika. Należy też dodać, że niektóre wrodzone mechanizmy wyzwalające bywają modyfikowane przez doświadczenie (pod wpływem habituacji lub wpajania), nabyty mechanizm wyzwalający (np. pokarmowy u człowieka) podlega nadto warunkowaniu klasycznemu. Ponieważ jednak działania instynktu rozrodczego związane z tokami i zalotami oraz budową gniazda bywają postrzegane w perspektywie ich efektu, a ten przecież zależy bezpośrednio od sztywnego wzorca zachowania się - zatem w odniesieniu do wielu zwierząt - wciąż jeszcze do nich pasuje stare określenie, że "instynkt [jest to] wrodzona zdolność wykonywania trudniejszych nawet czynności bez rozumowania i nauki"; zawodzi jednak już u form wyższych - tak np. postawy kopulacyjnej samiec rezusa musi się nauczyć przez obserwację.
The Study of Instinct. London 1951 (wyd. niem.: Instinktlehre, 5. Aufl. Hamburg- Berlin 1972; wyd. fr. L'Étude de l'instinct, derničre edition. Paris 1971; wyd. pol.: Badania nad instynktem. Warszawa 1976); The Herring Gull's World. Oxford 1953; rev. ed. 1961 (wyd. niem.: Die Welt der Silbermöwe. Göttingen 1958; wyd. ros.: Mir sieriebristoj czajki. Moskwa 1974); Social Behaviour in Animals. London 1953 (wyd. niem.: Tiere untereinander - Soziales Verhalten bei Tieren. Belin- Hamburg 1955); Curious Naturalists. London 1961 (wyd. niem.: Wo die Bienenwölfe jagen. Berlin- Hamburg 1961; wyd. ros. Osy, pticy, ludi. Moskwa 1970); Animal Behaviour. London 1965 (wyd. ros.: Powiedienije żywotnych. Moskwa1969).
Opracował Jerzy A. Chmurzyński © 1 grudnia 1998 r.
Back to home page, Nencki home page
